Root Ecophysiology

Die Vakuole als zentrales Großorganell der pflanzlichen Zelle ist Speicherort für zahlreiche Metaboliten aus dem Sekundärstoffwechsel der Pflanzen. Entgegen früheren Lesarten ist sie aber kein statisches Speicherorgan, sondern ein Lumen, in dem dynamische Prozesse ablaufen. Dies betrifft vor allem Produkte aus dem Entgiftungsstoffwechsel der Pflanzen. Die Entgiftung von Pestiziden und Fremdstoffen mit elektrophilen Zentren (Halogene, etc.) geschieht über die Konjugation mit GSH. Diese Reaktion wird durch Glutathion S-Transferasen katalysiert. Glutathion-Konjugate sind ungiftiger als die Ausgangssubstanzen und auch nicht mehr rückführbar in diese, denn durch die Konjugationsreaktion werden die reaktiven Zentren vom Ausgangsmolekül entfernt (nucleophile Substitution). Dennoch können Glutathion-Konjugate Effekte auf zahlreiche Stoffwechselprozesse der Zelle haben. Es ist gesichert, dass der überwiegende Anteil der Glutathion-Konjugate in die Vakuole transportiert wird. Glutathion-Konjugate werden dabei durch ATP-abhängige "Pumpen" über den Tonoplasten transportiert. Diese Membranproteine, die auch als ABC-Transporter (ATP-binding-cassette) bezeichnet werden, sind homolog zu den MDR-Proteinen (multidrug resistance) der Tiere, die allerdings im Plasmalemma lokalisiert sind und Moleküle nach außen transportieren. Neuerdings häufen sich auch Befunde über ABC-Transporter im Plasmalemma pflanzlicher Zellen. In der Vakuole findet man nicht nur gelöste Metaboliten, sondern auch zahlreiche Enzyme. Diese Enzyme sind in der Lage, Glutathion-Konjugate zu spalten. Die Spaltung beginnt entweder mit der Abtrennung des Glycins oder des γ-Glutamyl-Rests, und die resultierenden Konjugate, γ-Glutamylcystein-X bzw. Cysteinylglycin-X reichern sich an. Diese Reaktion wird durch eine Carboxypeptidase vom Serin-Typ katalysiert. Offenbar gibt es hier einen Verzweigungspunkt. Während γ-Glutamylcystein-Konjugate weiter durch eine Dipeptidase zum Cystein-Konjugat gespalten werden können, verbleibt das Cysteinyl-Glycin-Konjugat stabil. Cystein-Konjugate können erneut konjugiert werden, so dass Malonyl-Cystein-Konjugate entstehen, oder sie können spontan umlagern: aus S-Cysteinyl-X entsteht N-Cysteinyl-X. Freie Cysteinyl-X-Konjugate werden in Pflanzen durch Cystein S-Lyase abgebaut.

